Индийский журнал по генетике и выращиванию растений
Анализ комбинационной способности компонентов сопротивления полегания ячменя
J.P.Tandon & K.B.L. Jain
Отдел генетики, Индийский Институт Сельскохозяйственных Исследований, Нью Дели – 110 012
(принято:16 июля, 1982)
Выдержка
7 родителей и F2 поколения их скрещивания во всех возможных комбинациях (за исключением реципрокных) оценили под 3 средами по 4 признака полегания, а именно, высота, длинна второго междоузлия, вес/единицу длинны второго междоузлия и диаметр стебля. Средний квадрат в результате g.c.a. и g.c.a. ´ окружающие условия был значимым для всех четырех признаков. Изменчивость в результате s.c.a. был значимым для всех признаков, за исключением длинны второго междоузлия. s.c.a. ´ взаимодействие окружающей среды не представляет значимости для каких-либо признаков. Общая комбинационная способность была гораздо важнее, чем видовая комбинационная способность в наследовании всех признаков. Простой коэффициент корреляции между парой признаков для родителей, F2 поколения и g.c.a. влияние родителей предполагало возможным комбинирование короткой высоты с более высоким весом на единицу длинны второго междоузлия и большего диаметра стебля, но более короткая длинна второго междоузлия ассоциировалась с более маленьким признаком стебля.
В предыдущей работе исследовалась взаимосвязь сопротивления полегания с некоторыми морфологическими признаками в ячмене (Tandon, Jain and Singh, 1973). Высота растения и толщина стенки стебля оказались прямыми признаками, в то время как длинна второго междоузлия и вес/единицу длинны второго междоузлия внесли косвенный, но значительный вклад в сопротивление полегания. Однако диаметр стебля был менее всего важен в этом случае. Для генетического манипулирования признаками растений в программе выращивания, важно понимать природу действия генов, контролирующего их экспрессию. Однако, такая информация о признаках, касающихся сопротивления полегания, не освещена в литературе.
Анализ комбинационной способности, используя модели, разработанные Гриффингом (1956), снабдил полезной информацией по выращиванию большинства растений. Для данного исследования, этот метод использовался для изучения комбинационной способности и действия генов, управляющих унаследованием пяти признаков относящихся к сопротивлению полегания в ячмене.
Приборы и методы
7 сортов, а именно, С164, В129, К12,ЕВ533, ЕВ808, В5 и ЕВ3 были скрещены во всех возможных комбинациях, за исключением реципрокных. 21 поколения F2 наряду с 7 родителями были выращены в трех средах в двух местах, а именно, в Дели и в Бховали. Опыт в Дели проводился в условиях нормального уровня плодородности почвы, в то время, как 2 опыта в Бховали проводились в условиях низкого или нормального уровня плодородности почвы. Компоненты в каждом опыте выращенные в полностью рандомизированной блочной конструкции повторяли 3раза. Размер участка состоял из 4 рядов длинной 2,5 м. и на расстоянии 30 см друг от друга. Семена в каждом ряду были посажены на глубину 15 см в условиях нормального уровня плодородности почвы и на глубину 7,5 см в опыте, проведенном в условиях низкого или нормального уровня плодородности почвы. Данные по 5 признакам, а именно, высоты растения (см), длинны второго междоузлия (см), вес/единицу длинны второго междоузлия (г), диаметра стебля (мм) и толщины стенки стебля (мм) были зарегистрированы на главных побегах на 10 случайно выбранных растениях с участка в каждой репликации. Методы для каждого признака, используемые для анализа комбинаторной способности, следующие: метод 2, модель 1 Гриффинга.
Результаты и обсуждения
Средняя производительность и гетерозис
Совокупный анализ изменений различных признаков показал, что различия в компонентах и окружающей среде были значимыми для всех признаков, кроме признака толщины стебля. Взаимодействие компонента ´ окружающей среды было значимым для высоты и веса/единицу длинны второго междоузлия. Таким образом, среднее производительности компонента для этих двух признаков не был совместим со средой. Совокупность средних значений родителей и F2 поколения по 4-м признакам приведены в таблице №1, где можно наблюдать значительные расхождения у родителей и F2 поколения по всем признакам. Поколения С164 и В5 имеют соответственно высшие и низшие значения по отношению к средним значениям по всем признакам. Среднее значение всех поколений F2 статистически превышал среднее значение всех родителей по признаку высоты растения, предполагающий наличие существенного среднего значения резидуального гетерозиса у промежуточных родителей. Среднее значение поколений F2 некоторых гибридов был значительно выше за счет их лучших родителей по всем признакам, за исключением длинны второго междоузлия, предполагающий наличие неаддитивных эффектов.
Анализ комбинационной способности
Анализ комбинационной способности вариации, приведенной в таблице №2, показал, что вариации в результате g.c.a. и g.c.a. ´ взаимодействие окружающей среды был высокозначим для всех 4-х признаков. Вариация s.c.a. была значима для всех признаков, за исключением длинны второго междоузлия, но s.c.a. ´ средний квадрат для взаимодействия окружающей среды не представляет значимости для каких-либо признаков. Таким образом, не столько g.c.a., сколько s.c.a. был более несовместим с окружающими условиями. Поэтому, существует необходимость проведения таких экспериментов при большом количестве различных условий, чтобы сделать вывод по характеру комбинационной способности родителей. Соотношения g.c.a.: s.c.a. и g.c.a.: g.c.a. ´ средние квадраты для окружающих условий, приведенные в последних двух строках Таблицы №3 показали, что аддитивный генетический эффект были важнее чем неаддитивный генетический эффект в наследовании всех 4-х признаков. Таким образом, методы выращивания с использованием аддитивно- генетической вариации могли быть полезными для улучшения признаков, связанных с сопротивлением полегания.
Оценка g.c.a. эффектов приведена в Таблице №3. С-164 имеет высокие и положительные g.c.a. эффекты во всех признаках, за исключением вес/единицу длинны второго междоузлия при всех условиях. Напротив, В5 имеет отрицательные g.c.a. эффекты во всех признаках. BJ 29 имеет положительные и высокие g.c.a. эффекты по признаку вес/единицу длинны второго междоузлия. g.c.a. эффекты остальных родителей для различных признаков были несколько несовместимы с окружающими условиями. Однако, ни один из родителей не имеет положительный и высокий g.c.a. эффект в нужном направлении для всех компонентов сопротивления полегания. Поэтому, для рекомбинирования различных признаков, было бы необходимо использовать гибридизацию родителей имеющих высокий g.c.a. эффект из-за индивидуальных признаков.
Оценка значимых s.c.a. эффектов (объединенные в три среды) по трем признакам, а именно, высоты, вес/единицу длинны второго междоузлия и диаметр стебля представлены в Таблице №4. Количество гибридов, показавших значимый s.c.a. эффект было 8 по высоте растения и веса/единицу длинны второго междоузлия и 7 по диаметру стенки стебля. Однако, ни один из этих гибридов не сочетал значимый s.c.a. эффект по всем трем желаемым признакам. Один гибрид, а именно, С164 ´ ЕВ 533, был лучшим от лучших родителей С164 по весу/единицу длинны второго междоузлия. Было бы интересно изучать потомков этого гибрида более детально в следующих поколениях. Так как у обоих родителей этого гибрида также наблюдается высокий g.c.a. эффект по этим признакам, то ожидается появление в популяции разновидности с измененной наследственностью.
Для того, чтобы улучшить сопротивление полегания, крайне важно сочетать короткий рост с короткой длинной второго междоузлия, большой вес/единицу длинны второго междоузлия и больший диаметр стебля. Простая корреляция коэффициентов между средними значениями различных признаков для родителей, F2 поколения также как и g.c.a. эффекты, приведенные в Таблице №5, показывают, что судя по данным образцам, будет возможно распознавать родителей, также как и гибридов, которые сочетают короткий рост с более высоким весом /единицу длинны второго междоузлия и больший диаметр стебля, а короткая длинна второго междоузлия была связана с маленьким диаметром стебля.